复杂功能结构如何形成是一个重要的生物学问题。植物进化出多种分泌结构来抵御植食动物取食和病原菌侵染。前人关于植物分泌结构研究大多聚焦于表皮分泌腺毛，如番茄腺毛、青蒿腺毛等。然而，亚表皮分泌囊、内部分泌结构如树脂道以及乳汁管等如何形成依然是谜，其主要原因在于缺乏合适模式研究系统。

　　生活中，当人们手剥橘子皮、柚子皮或挤柠檬时，经常会从果实表皮飞溅出带有特殊香气的精油，这个过程其实就是因油胞破裂而导致精油释放。柑橘油胞属于分泌囊，是橘子、橙子、黄皮果、九里香等芸香科植物的特征性结构。研究柑橘油胞，对于柑橘果实外观品质、果实多元化利用、柑橘油斑病防控、柑橘产业高质量绿色发展等具有重要意义。而做好这项研究的前提就需要回答好“柑橘油胞是如何形成”这一基本问题。

　　研究团队发现，调控叶片边缘发育的两个重要转录因子CsDRNL和CsLMI1也控制油胞起始。CsDRNL直接作用于CsLMI1启动子保守调控元件GCC盒，促进油胞起始与分化。CsDRNL/CsLMI1调控模块激活CsMYC5，后者促进油胞鞘细胞分化、分泌腔形成以及精油合成。

　　该研究利用前期创制的遗传材料和柑橘枝刺模式系统取得三点突破：一是通过正向和反向遗传学结合，发掘到柑橘油胞起始和发育核心调控因子CsLMI1；二是利用柑橘枝刺模式系统，发现了表皮信号调控亚表皮分泌结构发育的机制，即表皮油胞起始细胞特异表达的CsDRNL直接激活Cs LMI1；三是证实了油胞发育与油胞次生代谢物合成与积累的协同作用，发现CsMYC5为CsDRNL/CsLMI1下游重要基因，同时调控油胞成熟分化与精油合成。